Synonymies dans le genre Temnothorax

[Henri Cagniant]

La question était sous-jacente depuis quelques temps; mais après consultation des types de la collection Bondroit du Muséum de Bruxelles (merci à MM Boevé et Constant qui ont bien voulu me communiquer les échantillons) et avec l'accord de mes collègues Xavier Espadaler et Luc Plateaux, je proposerais définitivement les synonymies suivantes:

Temnothorax aveli (Bondroit, 1918) = (L. rabaudi Bondroit); = (L. berlandi Bondroit); = (L. aveli var. pici Bondroit).

C'est aveli qui a la priorité car le nom apparaît en premier dans l'ouvrage de Bondroit.
Il s'agit de formes arboricoles davantage soumises aux variations du milieu au cours de leur développement larvaire que les terricoles et donc par effet épigénétique, conduisant à des phénotypes d'ouvrières adultes plus variés (au niveau de la sculpture, de la longueur des épines, de la coloration). A présent que nous disposons d'un plus vaste échantillon que Bondroit, nous constatons qu'il y a en fait un continuum entre toutes ces formes. D'ailleurs, il suffit de confronter les descriptions de l'auteur pour observer que les différences qu'il a vu entre elles est inconséquent.

Toujours après consultation des types, je confirme la synonymie établie par Kutter (1977): T. affinis = (L. tuberoaffinis Bondroit).

Mon Collègue F. Rigato me confirme de son côté la synonymie: T. exilis (= L. leviceps Emery ).

Le cas de T. curvithorax Bondroit reste en suspens; selon Xavier Espadaler ce serait un synonyme de T. tuberum; pour F. Bernard (1967) ce serait plutôt un synonyme de rabaudi et on aurait donc, en fonction de ce qui est dit ci-dessus, T. aveli (=T. curvithorax Bondroit). J'ai trouvé un "curvithorax" tout à fait similaire au type dans une branche morte à Bouconne près de Toulouse, ce qui est plutôt l'habitat d'aveli; mais l'observation d'un "type" de la collection Bondroit ne permet pas de trancher avec certitude.

H.C.

[Christophe Galkowski]

Je me permets de glisser un petit avis…..
Il est certain que la nomenclature doit évoluer car Bondroit avait un sens de l’observation hors du commun mais ses interprétations étaient un peu … instinctives. Mais il ne faudrait pas passer à coté de quelque chose, alors je vais me faire l’avocat du diable, il n’y a pas de fumée sans feu dit-on.
T aveli (donc), montre une variabilité au niveau des ouvrières assez déconcertante. Elle porte sur la coloration (tête et cuisses plus ou moins rembrunies, voire thorax du jaune claire au brun), la forme des épines (de longues et fines à extrêmement courtes, dentiformes), le profil du pétiole (de anguleux en angle droit marqué à arrondi et un peu sinueux).
Quand on dispose de séries de spécimens issus d’un même nid (5 à 10 ouvrières de mêmes colonies), on constate qu’il existe une certaine variabilité, mais assez limitée. La variabilité est en revanche plus marquée quand on compare des séries issues de nids différents.
Selon Henri, cette variabilité est liée à des facteurs environnementaux qui influencent le développement larvaire. C’est une reprise d’une argumentation développée par Bernard page 189 de sa faune (que tout le monde possède). Il cite même un élevage en étuve de T. nylanderi pour qui « …un milieu chaud et sec favorise les téguments clairs et peu sculptés, un milieu froid et humide les téguments sombres et striés… ». Il explique ainsi les différences morphologiques de T. nylanderi en forêt de Lente selon l’exposition de la colonie. Ce qui suit n’engage que moi, mais après avoir jeté un œil dans sa collection des confusions possibles entre espèces différentes expliquent aussi les différences morphologiques constatées.
Mes séries de T. « aveli » proviennent à 90% de colonies situées dans les tiges creuses de ronces. J’ai aussi quelques séries récoltées dans des branches mortes ou sous les écorces de chênes.
Dans ces milieux, on trouve aussi des colonies de D. quadripunctatus, C. lateralis, T. unifasciatus qui sont donc soumises aux mêmes conditions du milieu.
Comment expliquer qu’on ne relève pas pour ces espèces une variabilité morphologique de même ampleur ?
Si les milieux chauds et secs favorisent les téguments clairs et peu sculptés, comment expliquer que des spécimens de l’Estérel soient plus sombres et plus sculptés que des spécimens du littoral atlantique ?
Peut-on retrouver des traces de l’expérience relatée par Bernard ? Quelles étaient les températures de l’étuve ? Correspondent-elles aux températures réelles existant dans une tige de ronce ? Ces températures réelles sont-elles suffisantes pour être responsable des différences constatées ?
Comment expliquer qu’au niveau d’une même station avec même exposition (haie avec des ronces sur un coteau de Montayral par exemple) j’ai pu récolter une colonie avec des spécimens avec tête et cuisses fortement rembrunies et épines très courtes et une colonie avec des spécimens très clairs avec des épines longues ?
Pour aller jusqu’au bout, y a-t-il des arguments qui rejettent une possible origine génétique à ces différences morphologiques ? Sinon, comment montrer qu’il n’y a pas isolement reproductif entre les souches ?
Si la synonymie proposée par Henri entre ces formes reste la solution la plus probable, je pense qu’il ne faut pas s’arrêter là et qu’il faut collecter activement des séries d’ouvrières, 5 à 10 dans le nid (et reines et mâles) en notant soigneusement l’exposition du nid et ensuite trouver un protocole pour comparer objectivement les morphologies.

Pour la synonymie T. exilis (= L. leviceps), je précise que F. Rigato s’est appuyé sur des données d’élevages : le type morphologique exilis et le type morphologique leviceps apparaissent dans les mêmes colonies.

Bondroit reconnaît lui-même en 1920 que « mon L. curvithorax, du Mont Dore, n’est qu’une variété pâle du L. pyrenaeus. » Donc, d’après l’auteur, synonymie avec tuberum.

Et puis, pour continuer avec Bondroit, voici un nouveau petit problème :
Je lance le débat sur le statut du taxon rougeti Bondroit 1918.
Bondroit décrit en 1918 L. cordieri, de Corse et une variété rougeti de Dijon ( ?).
Plateaux (1978) établit la synonymie T. unifasciatus = cordieri, ce dernier taxon est une sous-espèce corse de unifasciatus.
Le taxon rougeti (= ? cordieri pour Du Merle 1982) est signalé avec unifasciatus sur le Ventoux. J’ai pu retrouver des spécimens au Muséum, il se distingue d’unifasciatus par la sculpture du clypeus, la longueur plus grande des épines, le profil plus anguleux du pétiole et la bande sombre moins nette sur le gastre.
Il serait bon de disposer de davantage de matériel pour valider l’hypothèse T. rougeti comme espèce distincte et confondue jusqu’à présent avec T. unifasciatus. Avis aux récolteurs, il faut des séries d’au moins 10 ouvrières de « T. unifasciatus » collectées dans les nids.

[Jean-Luc Marrou]

Bonjour Christophe,

Les questions que tu poses et le débat que tu ouvres sont forts intéressants.
Je suppose que tu connais ces liens :
http://atbi.biosci.ohio-state.edu:210/h ... bmit+Query
http://www.archive.org/details/ants_06398
http://www.archive.org/details/ants_06395
http://www.archive.org/stream/ants_0639 ... 8_djvu.txt
http://www.archive.org/stream/ants_0639 ... 5_djvu.txt
Mais, je ne pense pas qu'on y trouvera des détails concernant des traces de l’expérience relatée par Bernard.
Par rapport à ta demande, ne crois-tu pas qu'il faudrait faire un post affichant clairement les exigences que tu poses (Avis aux récolteurs, il faut des séries d’au moins 10 ouvrières de « T. unifasciatus » collectées dans les nids), avec argumentation, car j'ai peur que dans la section où nous nous trouvons actuellement, l'information se perde ou ne soit pas accessible. Qu'en penses-tu ?

[Rumsaïs Blatrix]

Bonjour,

Juste un tout petit commentaire. j'ai élevé des "rabaudi" en labo pendant 3 ans, dans des conditions de température probablement plus homogènes que dans la nature, et j'ai été frappé par l'extrême variabilité des individus dans une même colonie après un an (mais pas pour toutes les colonies), ce qui semble bien confirmer que les conditions environnementales peuvent influencer la morpho. Et peut-etre d'autres paramètres que la température peuvent jouer, ce qui pourrait expliquer des variations pour une même exposition. A voir.

Rum

[Henri Cagniant]

Je peux confirmer les conclusions de Bernard et de Blatrix par une observation réalisée lorsque j'étais en Algérie et que je cherchais à obtenir les ailés des nouvelles espèces à décrire de ce pays.
Chez T. monjauzei, élevé en étuve à 28° (pour accélérer le développement) j'ai obtenu à partir des larves récoltées dans la nature, des ouvrières jaune clair (alors que la forme normale est assez foncée en forêt de cèdres) et à la sculpture atténuée. On aurait pu les prendre pour une espèce différente en ignorant leur origine.J'ai donc été obligé de faire des élevages à température plus basse pour avoir des mâles "conformes" et non biaisés morphologiquement par les conditions du laboratoire
On se rappelera que les facteurs épigénétiques sont très importants chez les fourmis (il suffit de changer l'état physiologique des ouvrières éleveuses pour influencer le devenir ouvrière/reine d'une larve femelle)
Mais Galkowsky a raison quand il écrit qu'il serait bon de disposer des mâles et reines des 3 "espèces" incriminées. Faute, avec nos moyens, de pouvoir réaliser des confrontations moléculaires, cela permettrait d'éclaircir le problème.
Donc, aller chercher dans les stations d'origine des 3 formes....

[Rumsaïs Blatrix]

Je ne sais pas si ça pourrait être utile, il doit rester des séries d'ouvrières provenant de dizaines de colonies de Temnothorax à l'université paris 13. Il y a essentiellement unifasciatus, "rabaudi" (et nylanderi, parvulus, lichtensteini). Ce sont des colonies qui ont été maintenues au moins plusieurs mois (voir plusieurs années) au labo. Elles ont été récoltées dans le Gard, le Vaucluse, et certaines en région parisienne et en Italie. Je dois pouvoir y avoir accès facilement si besoin. Mais bon, les localités ne sont pas très variées.

[Rumsaïs Blatrix]

Tiens, ça me rappelle que Chantal Poteaux et Olivier Delattre de l'université de Paris 13 envisagent de faire une partie de la phylogénie des Temnothorax (incluant unifasciatus et "rabaudi"), dans le but de positionner Myrmoxenus ravouxi par rapport au genre Temnothorax. Je pense qu'il accepteraient d'inclure des "rabaudi" et des "aveli" etc. Ca ne résoudra peut-être pas le problème de façon définitive mais ça peut donner des indices. Ils utiliseront surement l'ADN mitochondrial, et ça risque de ne pas être assez variable pour distinguer les espèces si elles sont vraiment très proches. Mais ça vaudrait surement le coup d'essayer. J'imagine qu'ils seraient aussi intéressés par des individus d'autant d'espèces de Temnothorax que possible, ce qui peut être l'occasion pour vous d'avoir un éclairage sur les problèmes présentés dans les messages précédents. On peut trouver leurs coordonnées sur le site du labo (http://www-leec.univ-paris13.fr/equipes/equipes.php). Ce sont de bons amis, vous pouvez les contacter de ma part.

[Christophe Galkowski]

Bonjour,

Juste un tout petit commentaire. j'ai élevé des "rabaudi" en labo pendant 3 ans, dans des conditions de température probablement plus homogènes que dans la nature, et j'ai été frappé par l'extrême variabilité des individus dans une même colonie après un an (mais pas pour toutes les colonies), ce qui semble bien confirmer que les conditions environnementales peuvent influencer la morpho. Et peut-etre d'autres paramètres que la température peuvent jouer, ce qui pourrait expliquer des variations pour une même exposition. A voir.

Rum

mais si la température est constante, tous les individus devraient être identiques. Comment expliquer l'instabilité de la morphologie ? Et pourquoi dans certaines colonies et pas dans d'autres ?
je vais faire des prélèvements dans de l'éthanol à 100% pour les collègues parisiens.

[Rumsaïs Blatrix]

Les différences observées au bout d'un an au sein d'une même colonie peuvent être dues au fait que certaines ouvrières ont émergé en nature et sont encore vivantes, et d'autres ont émergé au labo dans des conditions différentes. Par contre je ne comprends pas pourquoi c'est plus marqué dans certaines colonies que dans d'autres. Ce n'est toutefois qu'une "impression" générale qui mériterait d'être vérifiée par des expériences plus rigoureuses. Et mon impression porte surtout sur la coloration, je n'ai pas regardé les épines.

Pour les analyses d'ADN l'alcool à 70° convient parfaitement (même 50; en fait il vaut mieux éviter l'alcool 100). Des échantillons anciens devraient convenir aussi. 2-3 individus par colonie, ça fait largement assez d'ADN (ça marche aussi avec les nymphes et les grosses larves). Idéalement il faudrait 3-4 colonies de chacun des deux types "aveli" et "rabaudi" provenant du même site. C'est la configuration idéale: les deux types peuvent potentiellement se croiser, si la distance génétique entre les 2 types est plus grande qu'entre les colonies d'un même type, c'est un bon argument pour les séparer en deux espèces. Une autre configuration qui pourrait aller: des "aveli" provenant de sites aussi éloignés que possible + des "rabaudi" de sites autant éloignés, de manière à savoir si la distance génétique entre les "aveli" et les "rabaudi (si elle existe) est due à l'éloignement spatial des colonies ou à un processus de spéciation. Si vous avez ça dans vos collections ça serait intéressant d'essayer.

[Christophe Galkowski]

OK, le protocole est clair.
J'ai largement de quoi fournir des spécimens à partir de ma collection en alcool.
Pourrais-je avoir en MP les coordonnées où expédier les échantillons ?