Mise au point à propos de T. exilis (part 2)

Section où le professeur Henri Cagniant lance les sujets de discussions de son choix.
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Henri Cagniant
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Mise au point à propos de T. exilis (part 2)

Message par Henri Cagniant »

T. exilis populations de Corse
tête de corse.jpg
temnothorax_exilis ruficornis (3).jpg
T. exilis populations de Corse; tête de face et profil de l'ouvrière (Photos C. Lebas)

L. exilis var. specularis Santschi, 1923
L. exils Fischer, 1987
L. exilis Casevitz-Weulersse, 1990.

Matériel transmis par JCW, Jean-luc Marrou et C. Lebas. Ouvrières, Reines, mâles.
Niche dans les fentes de rochers, sous les pierres et dans le bois mort. Depuis le littoral jusqu'à 900 mètres en montagne.
Ouvrières: Lco: 1,85 - 2,76 mm. n = 17.

D'un brun plus ou moins foncé; mandibules, tibias, tarses et funicule brun roussâtre, scape, massue, fémurs brun rougeâtre. La tête est très lisse sauf quelques ébauches de rides au niveau des arêtes frontales et autour des yeux, réticulation sur la joue. Tronc et pétiole finement réticulés sans espace vraiment lisse; flancs plus fortement réticulés avec quelques rides en mailles au niveau du pronotum. Epines en général assez fortes, un peu incurvées et écartées (dans toutes les formes précédentes elles étaient simplement triangulaires). Le noeud pétiolaire fait un angle droit au sommet puis descend directement en arrière formant une face dorsale quasi plate, cerclée par la carène, qui rejoint la fin du pétiole par une très brêve marche d'escalier (figure: Casevitz-Weulersse, 1990:419).
Lte: 0,551 - 0,708, m = 0,642; lat: 0,476 - 0,61+, m = 0,598; Lsc: 0,397 - 0,527, m = 0,503; lpe: 0,119 - 0,165; hpe: 0,175 - 0,239; Lpe: 0,220 - 0,276; lpp: 0,139 - 0,229.
Lte/lat = 1,13 - 1,17, m = 1,147; Lsc/lat = 0,827 - 0,895, m = 0,842; indép = 1,09 - 1,70, m = 1,384; hpe/Lpe = 0,76 - 0,87, m = 0,820; lpp/lpe = 1,18 - 1,40, m = 1,322.

Reines: Lco : 4,00 - 4,17 mm: n = 4.
Ornementation et couleur comme specularis; ici le pétiole est encore plus triangulaire, avec un angle de 95 - 100° au sommet et sans aucune sinuosité.

Mâles : Lco: 2,34 - 2,54 mm. n = 7
Aspect intermédiare entre exilis et specularis. Brun rougeâtre en entier, les appendices un peu plus clairs. Tête réticulée; scutum avec sillons de Mayr visibles, lisse sauf deux bandes de ridules-réticulation sur la zone médiane, les bords quasi lisses. Propodeum et pétioles faiblement réticulés, dessus du postpétiole lisse. Flancs réticulés-ridulés, les mésépisternes devenant lisses.
Genitalia: valve moyenne: digitus assez mince
Valve interne: rictus bien creusé et beccus puissant.

T. exilis populations occidentales
Languedoc-Roussillon; Espagne jusqu'en Andalousie (de Montpellier à Huelva). Tiges creuses tombées au sol, fentes de rochers.
L. specularis Collingwood, 1978.

Ouvrières Lco : 2,04 - 3,25 mm. n = 26, échantillons d'Espagne.
Brun foncé à noir, appendices plus roussâtres mais fémur et massue rembrunis.
Tête à peine ridulée au niveau des arêtes antennaires et réticulée entre la mandibule et l'oeil, le reste lisse et très luisant. Une plage lisse sur le pronotum tandis que la réticulation devient de plus en plus marquée vers l'arrière; sur les flancs, elle s'organise en ridules qui deviennent plus nettes sur le propodeum. Pétioles réticulés, une carène sur le premier noeud. Cette ornementation s'accentue chez les plus grandes ouvrières et s'atténue chez les petites où le dessus du postpétiole peut devenir luisant. Pétiole franchement triangulaire, son sommet fait un angle de 75-90° et sa face postérieure (portant une carène en fer à cheval) descend doucement en arrière ou pouvant former un nouvel angle chez quelques grands individus.
Lte: 0,561 - 0,735, m = 0,648; lat: 0501 - 0,689, m = 0 582; Lsc: 0,469 - 0,570, m = 0 505; lpe: 0,110 - 0,184; hpe: 0,182 - 0,244; Lpe: 0,220 - 0,322; lpp: 0,156 - 0,248.
Lte/lat = 1,06 - 1,16, m = 1,136; Lsc/lat = 0,81 - 0,93, m = 0,898; indép = 1,15 - 1,49, m = 1,321; hpe/Lpe = 0,69 - 0,85, m = 0,774; lpp/lpe = 1,38 - 1,50, m = 1,388.

Reines Lco: 4,27 - 4,40 mm; n = 2.
Mêmes coloratiuons que les ouvrières. Tête ridée; scutum ridulé sur ses 2/3 ou sa 1/2 postérieure, scutellum lisse. Flancs et pétioles réticulés-ridulés. Epines triangulaires (indép = 1,56 - 1,64). Pétiole triangulaire.

Mâle Lco: 2,38 - 2,50 mm; n = 3.
Brun rougeâtre, appendices roussâtres. Rappelle celui d'exilis exilis: tête superficiellement réticulée, scutum lisse, sillons bien distincts (mais avec quelques réticulations à leur niveau), scutellum lisse. Flancs réticulés mais mésépisternes lisses. Pétioles faiblement réticulés, dessus du postpétiole lisse.
genitalia: Valve moyenne conforme au type exilis.
Valve interne pourvue d'un beccus bien développe, comme chez specularis.

G1.jpg
G2.jpg
Genitalia: Valve moyenne et valve interne.
5: Population de Corse (Galeria, littoral NW, 2B)
6a: exilis de Caserta; 6b exilis leviceps de Sirolo (d'après les exemplaires que je possède. Voir les réserves exprimées dans le texte).
7: Population occidentale (exemplaire de Barcelone).
8: exilis specularis de Calabre (Sambiase).


Remarques et conclusions
T. exils "au sens large" apparaît comme une entité ayant des représentants de l'Espagne à la Turquie. Parmi les populations que nous venons d'étudier, on n'observe guère de variabilité biométrique: Lsc/lat est pratiquement identique partout (amplitude 0,8 - 0,9); Lte/lat reste en moyenne entre 1,1 et 1,4; les épines sont généralement petites (indice: 1,1 - 1,3); le postpétiole est 1,2 à 1,3 fois plus large que le pétiole et celui-ci est moins haut que long dans un rapport de 0,7 à 0,8 (peut-être un peu plus élevé en Corse). Enfin, on note guère de différences au niveau des pièces génitales. Tout ceci doit être tempéré par la faiblesse numérique des échantillons disponibles.
Les quelques différences observées proviennent surtout de la coloration et de la sculpture; mais on sait que ces caractères sont instables, soumis aux températures et à l'humidité régnant lors de la nymphose; or ces Temnothorax nichent souvent dans les branches mortes, dans les tiges creuses, en nids peu profonds dans le sable et les larves sont ainsi soumises aux variations climatiques.
Dans l'état actuel des connaissances, je propose de considérer cet ensemble comme une superespèce formée de populations (pour lesquelles j'ai conservé les noms des anciens auteurs quand il y en a). J'insiste cependant sur le caractère provisoire de cette position. En effet, un problème demeure en suspens: celui de la contradiction relevée à propos de genitalia de leviceps (part 1). La découverte des mâles de ruficornis sera cruciale. Ou bien ceux-ci auront une valve interne à beccus développé comme ceux de Calabre, Corse, Espagne (type specularis), ou bien elle sera à beccus petit (comme le dessin de Baroni). Dans le premier cas, l'hypothèse "une seule grande espèce" est renforcée (mais reste à vérifier avec des exemplaires de la région de Napoli et d'Ancône); dans le second, cela signifie que mes échantillons italiens sont "corrompus" d'une manière ou d'une autre et qu'il y a deux espèces: T. specularis et T. exilis (comme le pense Collingwood). On risque dans ce cas d'avoir peut être des surprises, par exemple en Corse où les 2 pourraient exister, l'une en plaine et l'autre en montagne.
On sait que les "espèces jumelles" ne sont pas rares chez les fourmis; on en a un bon exemple avec ce qui se passe chez les Tetramorium: T. caespitum, T. impurum et maintenant T. alpestre ne se distinguent morphologiquement que par de menues différences dans la conformation des pièces génitales.

Le groupe exilis se prolonge au Maghreb avec plusieurs espèces; T. obscurior Dalla Torre, 1893 est la plus proche d'exilis. Ses populations s'étendent de la Tunisie au Maroc en devenant de plus en plus différentes d'exilis d'est en ouest. Cela suggère que des échanges ont pu perdurer jusqu'à une date récente entre le sud italien et le Maghreb oriental. D'après les géologues (Decourt et al. 1985; Rapport du BRGM, 2007) la Sicile a émergé il y a 2 millions d'années, la Corse était rattachée à la Toscane jusqu'à -600.000; un pont continental existait entre Afrique du nord et Italie méridionale jusque vers -4 à - 2,3 millions d'années. En outre, entre -20.000 et -12,000, à la faveur du Würm, des communications existèrent à nouveau entre le bloc Corso-Sarde, la Provence et le nord italien d'une part, entre Calabre-Sicile et peut être la Tunisie via Pantelleria de l'autre. Ceci pourrait nous fournir des indications sur le moment où les espèces ont commencé à diverger.
carte.jpg
Répartition de T. exilis et de T. obscurior avec leurs diverses populations d'après les localités de descriptions de celles-ci (ce qui ne signifie aucunement que ces localités soient les centres de dispersion géographique). Idem pour les espèces les plus apparentées constituant le groupe exilis.
La carte suggère une origine maghrebine de l'ensemble avec un sous-ensemble ibéromauritanien (T. tyndalei, T. theryi, T. pan) et un sous-ensemble tyrrhénien (T. obscurior et T. exilis).

Publications citées

BRGM. 2007- Rapport 55353 FR.
Baroni Urbani C. 1964- Studi sulla mirmecofauna d'Italia II. Formiche di Sicilia. Atti della Accademia Gioenia di Scienze Naturali in Catania 16: 25 - 66.
Baroni Urbani C. 1971a - Catalogo delle specie di Formicidae d'Italia. Memorie della Società Entomologica Italiana 50: 5 - 285.
Baroni Urbani C. 1971b - Studien zur Ameisenfauna Italiens XI. Die Ameisen des Toskanischen Archipels. Betrachtungen zur Herkunft der Inselfaunen. Revue Suisse de Zoologie 78: 1037-1067.
Casevitz-Weulersse J. 1990- Etude systématique de la myrmécofaune corse (H.F.). Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris 12: 135-163 et 415-442.
Decourt J. et al, 1985- Présentation de 9 cartes paléogéographiques au 1/20000e s'étendant de l'Atlantique au Pamir pour la période du Lias à l'Actuel. Bulletin de la Société de Géographie 1: 637-652.
Emery C. 1898- Beiträge zur Kenntniss der palaeartischen Ameisen. Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlinger 40: 124 - 151.
Emery C. 1914- Wissenschaftliche Ergebnisse der Bearbeitung von O. Leonhards Sammlungen. 5. Südeuropäische Ameisen. Entomologische Mitteilungen 3: 156 - 159.
Fischer K. 1987- Karyotypunterchungen an selbstaändigen und sozialpaarasitischen Ameisen der Tribus Leptothoracini (H.F.) im Hinblick auf ihre Verwandtschaftsbeziehungen. Thèse doctorat, Fachbereich Biologie der Technischen Hochschule, Darmstadt, 221 pp.

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