Le complexe Temnothorax luteus au Mont Ventoux

Section où le professeur Henri Cagniant lance les sujets de discussions de son choix.
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Henri Cagniant
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Le complexe Temnothorax luteus au Mont Ventoux

Message par Henri Cagniant »

Présentation du lieu
Le Mont Ventoux se situe dans le Vaucluse, à 20 km de Carpentras; il est séparé des reliefs voisins (Baronies au nord, montagne de Lure à l'est, Lubréon au sud est) par des accidents tectoniques où coulent des rivières; il constitue une "île biogéographique" formant une crête est-ouest de 25 km et de 15 km nord-sud. Le Mt Ventoux culmine à 1912 ou 1909 m (selon les sources); par comparaison, le Signal de Lure est à 1826 m et le point haut des Baronies à 1382 m. Au sud ouest, il domine la plaine de Comtat Venaissin; le village de Bédouin au pied du versant sud est à 315 m. Vers l'ouest on va vers le couloir Rhodanien.
Le Ventoux est essentiellement formé de calcaires, de marnes et de marno-calcaires d'âge Crétacé. Il résulte de la compression Pyrénéo-Provençale du début du Tertiaire avec plissements et chevauchements puis de la surrection Alpine du Miocène qui s'est poursuivie jusqu'au Quaternaire; l'érosion et le jeu des failles ont modelé le massif (creusements, karsification, éboulis). Le versant nord est plus abrupte, moins ensoleillé; le versant sud est en pente plus douce, ensoleillé, plus marqué par les influences méditerranéennes. Suite à la configuration du massif et à son amplitude altitudinale, la flore est très diversifiée (950 espèces); elle a donné matière à la notion d'étage bioclimatique due à E. Requien (1788-1851). Au début du XIXe siècle, le déboisement (qui débuta au Néolithique) avait considérablement réduit la forêt. Le reboisement débuta en 1860 avec des introductions (Cèdre le l'Atlas, Pin noir des Alpes et autres). Malgré la disparition de l'Ours, la faune est également très riche (voir biblio). Du Merle et al (1978) recensent 64 espèces de fourmis, mais il est probable qu'il y en ait davantage. Position stratégique, le Ventoux fut tenu par un maquis très actif pendant la 2ème Guerre Mondiale. Il donna lieu à de mémorables étapes du Tour de France.

Liste des stations

Abréviations utilisée:
VN: versant nord; VS: versant sud.
Etages et types de végétation: EM: Euméditerranéen avec les unités cpx: variante xérophile du Chêne pubescent; CV1: Chêne vert à Pin d'Alep; CV2: Chêne vert à Buis. SM: Supraméditerranéen avec CP1: Chêne pubescent à Buis et Chêne vert; CP2: Ch. pubescent à Buis; CP3: Ch. pubescent à Buis et Erables. MMT: Montagnard méditerranéen avec PS: Pin sylvestre et HS: Hêtraie à Sapin. MME: Montagnard médioeuropéen : Hêtraie montagnarde. OM: Oroméditerranée: Pins à crochets; SA: Subalpin: Pin à crochets et pierriers du sommet.

Les Temnothorax étudiés nichent sous les pierres, dans les fentes rocheuses, parfois sous les racines d'arbres; on les trouve dans les espaces ouverts de la forêt ou en bordure de celle-ci en pelouses à Brachypodes jusque vers 1250 m, avec autre au-dessus. Pour plus de détails sur les localités, voir Du Merle et Luquet, 1978.

Liste des Localités:
Jas du temple, 360 m; VS; EM, cpx
Les Trois Termes, 460 m; VS; EM, CV1
Portail St Jean, 540 m; EM, CV1-CV2 boisé de Pin noir
La Pouzarade, 600 m(a); VS; EM, CV2, pelouse à Aphyllanthe
La Pouzarade, 600m(b); VS; EM, CV2, pelouse à Thym
Haute Combe de Milan, 650 m; VS; EM-SM, CV2-CP1 boisé de Pin noir
Montagne de Piaud, 670 m; VS; EM-SM, CV2-CP1
Le Seuil, 720 m; VN; SM, CP1 boisé de Pin noir et Pin sylvestre
Les Vendrans, 800 m(a); VS; EM, CV2, clairière à Stipa
Collet de Rolland, 800 m(b); VS; SM, CP1, clairière dans la cédraie avec Genêt et Teucrium
Tête de l'Emine, 820 m; VS; EM-SM, CV2-CP1 avec Potentille et Convolvulus
Tête de l'Emine, 830 m(a); VS; SM, CP1
Tête du Fribouquet, 830 m(b); VS; SM, CP1
Tête de l'Emine, 835 m; VS; SM, CP1, boisé de Pin noir
La Croix, 900 m; VS; SM, CP2
Les Ramayettes, 910 m(a); VS; SM, CP1-CP2, boisé en Pin sylvestre
La Croix de Fer, 910 m(b); VS; SM, CP2, pelouse à Hélianthème
Beaume du Chat, 980 m; VS; SM, CV2 en taillis
Beaume du Chat, 1020 m; VS; SM, CP1-CP2 infiltré par le Pin sylvestre, garrigue à Aphyllanthe
Jas de Mourre, 1040 m;VS; CP2, pelouse à Carex
Vallat de Pralong, 1040 m; VN; SM, MMT, CP3-HS, pelouse à Poa
Rams, 1100 m; VN; SM; rocaille à Sesleria
Combe de Maraval, 1120 m; VS; SM, CP2, boisé en Pin noir et Pin sylvestre, pelouse avec Lavande
La Brûlade, 1250 m; VS; SM-MMT, CP3-PS
Vallon de Fessonière, 1260 m; VS; SM, CP3 avec Sorbier, pelouse à Carex, Aphyllanthe et Genêt
Tête Mathieu, 1320 m; VS; MMT, PS replanté en Pin noir, pelouse à Carex et Lavande
Arrête Neige, 1360 m; VN; MMT-MME, HS, pelouse à Sesleria, Coronille et Potentille
Vallat de Perrigot, 1380 m; VN; MMT-MME, HS,hêtraie mixte avec Pin sylvestre et Sapin, pelouse à Sesleria, Genêt, Lavande, Eryngium
Arrête Neige, 1400 m; VN; MMT-MME,HS mêlé de Sapin, pelouse à Sesleria, Fétuque et Céraste
Les Costières, 1550 m; VS; MMT-OM, Pin à crochets, pré-bois à Sesleria, Carex, Genêt
Pas d'échantillons au-dessus (SA).

Tableau 1 des mesures
VentouxAntarea.xlsx
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Suivant les déterminations de L. Plateaux, les individus sont affectés "racovitzai" (ici noté racov), intermédiaires (ici luteus), tristis. Les Individus ajoutés (1 à 10, en bas) proviennent d'un envoi récent (P. Wegenez leg., été 2013). Retrouvés tardivement, ils n'ont pas été pris en compte, sauf avis contraire.

Traitement des données

-L'affectation des individus a été vérifiée par une AFD:
AFD3Ventoux.xlsx
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Il y a 21,74% de mal-classés. Mais comme chaque prélèvement (localité) provient d'une même colonie, il en résulte que tous les individus d'une même localité doivent avoir la même affectation. On doit donc vérifier les mesures des mal classés, refaire l'analyse en cas d'erreur et leur maintenir leur affectation si le mauvais classement est confirmé (ce qui est fait au tableau 1). On observe ainsi que l'AFD renvoie les petites ouvrières de tristis comme luteus, voire racov. En contrepartie les grandes ouvrières de racov. sont généralement renvoyées comme luteus. Du point de vue morphologique, il s'avère que les grandes racov. ont une sculpture plus marquée que les petites, tandis que les petites tristis montrent une striation atténuée (L. Plateaux, com. person.). De même, la sculpture est nettement plus forte chez les mâles et reines de tristis que chez les deux autres formes. J'ajoute que je n'ai pas noté de différence significative entre les genitalia des 3 formes. Les essaimages ont lieu dans la matinée pour les trois formes (L. Plateaux, com. person.).

-Etudes des Paramètres:
La taille des individus est représentée par le paramètre C (C=Lte+lat)
On a C= 1,220 [1,020, 1,379] écart-type = 0,093; n= 92.
La distribution de C ne suit pas la loi normale (H0 rejetée) ; cela du fait que les tristis sont plus grands que les 2 autres (voir ci-dessous).
HistoCVentoux.xlsx
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D'après le tableau 1 on obtient:
pour racov : Cr= 1,186 [1,055, 1,283] ec.type = 0,074; n=17
pour luteus: Cl = 1,193 [1,075, 1,193] ec. type = 0,091; n= 16
pour tristis: Ct = 1,245 [1,020, 1,379] ec. type = 0,092; n= 49.

Il existe une corrélation positive entre altitude et C: r= 0,286; la relation est "affaiblie" par le fait que C varie entre les individus d'une même colonie (cette variation s'accumule dans la rubrique "erreur"). De façon anecdotique, on peut présenter l'équation C= 1,13008 + 0,00009487*altitude. En fait, cela confirme seulement que tristis est une forme relativement grande.

Je laisse les lecteurs considérer les autres rapports biométriques; le rapport Lth/Lte est intéressant car il confirme C.

La discriminante D:
En reprenant les notations que j'utilise, sa formule est (Seifert et al, 2014:52):D = 74,496*Frs -206,142* ((Loe+loe)/2) +57,695*Lth -49,634*Lte +2,636
Autrement dit, un D élevé signifie l'œil relativement plus petit, le mesosoma et l'écartement des arêtes frontales plus grands, la tête relativement plus courte.
D= 1,436 [-2,283, 4,092] ec.type= 1,483; n=92.

La distribution de D dans nos échantillons suit la loi Normale; le risque de la rejeter alors qu'elle est vérifiée est de 76,38% au seuil de 0,01. Il y a 87,5% de chances que l'échantillon (c-à-d l'ensemble des valeurs ici présentées) soit extrait d'une population suivant la loi Normale (test de Shapiro-Wilk).
HistoDVentoux.xlsx
(150.66 Kio) Téléchargé 238 fois
Corrélation C/D: r= 0,496, p<0,0001 alpha= 0,05 si on considérait les individus comme indépendants; les individus plus grands ont en moyenne un score pour D plus élevé; plus précisément les tristis ont l'œil plus petit, le mesosoma plus allongé.
Altitude/D: r=0,722; cela a déjà été observé dans les études précédentes (voir par ex. à Banyuls). Rien de surprenant non plus, c'est la forme tristis qui vit en altitude.

D'après le tableau 1 on obtient:
pour racov: Dr= -0,500 [-2,283, 0,685] ec. type= 0,938; n= 17
pour luteus: Dl= 0,664 [-0,816, 1,433] ec. type= 0,655; n= 16
pour tristis: Dt= 2,406 [0,721, 4,092] ec. type= 0,987; n= 49.

Remarque:
Afin d'éliminer au moins en partie l'effet du facteur taille, je n'ai conservé que les individus moyens (c= 1,20 à 1,30 mm); le modèle des auteurs est en effet conçu à partir d'individus transformés par RAV pour obtenir un C uniforme (CS= 1,24 mm) (op. cit: 50). Avec ces données réduites, j'obtient encore un pourcentage conséquent de mal-classés (16,66%). L'ensemble forme toujours une série continue et D suit une distribution qui reste proche de la loi Normale.



Amplitude des scores pour D de 25 prélèvements du versant sud (2 spécimens par localité et plus; échantillons P. Wegenez leg. inclus):
06-01-2015 15;11;28.JPG
NB: la graduation échantillons-altitude n'est pas proportionnelle. Les amplitudes se chevauchent d'un échantillon à l'autre, formant une série continue. Le passage de la forme "racovitzai" à la forme luteus se situe vers 650 -700 mètres, le passage luteus à tristis a lieu entre 850 et 950 mètres. C'est dans ces prélèvements "de transition" que l'AFD relève le plus de mal-classés.

Discussion

J'ai la plus grande estime pour les travaux de Bernhard Seifert et ses apports à la Myrmécologie; je ferai néanmoins les remarques suivantes:
1- Les mesures à réaliser pour obtenir D doivent être extrêmement précises vu la valeur élevé des coefficients; j'ai eu du mal avant d'accéder à un niveau de précision acceptable.
2- Il faut garder à l'esprit que les facteurs externes (ici altitude) ou intrinsèques (par exemple la taille des ouvrières qui chez les fourmis est soumise à des facteurs sociaux) interfèrent dans la valeur du score. Cela peut conduire à de fausses interprétations (nous l'avons souligné en examinant les "mal-classés"). Ainsi je soupçonne les 2 échantillons "racovitzai" cités par les auteurs du Lubéron (1009 m) et du Ventoux (1000 m) d'être en fait des luteus ou des tristis biaisés. D'après les échantillons collectés par Du Merle, il n'y a pas de "racovitzai" au Ventoux en dessous de 700 m.
3- Les scores de D au Ventoux ne vont pas dans le sens proposé par les auteurs; on observe plutôt une série continue (voir la disposition des points dans l'AFD, le graphique des amplitudes...) qu'une discrimination entre deux espèces; en outre, les scores suggèrent s'il en était, plutôt une partition "racovitzai"+luteus/tristis qu'une partition "racovitzai"/luteus+tristis.

Conclusions

1- Au Ventoux, la répartition des fourmis Temnothorax du complexe luteus, entre 450 et 1550 m, montre une succession progressive entre une forme que je qualifierais "de basse altitude", plutôt claire et moins sculptée et une forme de "haute altitude" en général plus sombre, toujours plus sculptée. Entre les deux, on voit une forme que L. Plateaux avait qualifié d'"intermédiaire" (à l'époque les types de T. luteus Forel n'avaient pas encore été retrouvés).
2- On est donc en droit de présumer que l'on se trouve en présence d'une espèce polytypique à large amplitude écologique comme on en trouve tant chez les fourmis (exemples: T. unifasciatus, T. nylanderi...). C'était d'ailleurs déjà l'avis de Du Merle (op. cit. :173).
3- De par les règles de la taxonomie, cette espèce est T. luteus Forel. C'est la "forme intermédiaire" qui s'avère morphologiquement et bio métriquement analogue aux types de Forel.
4- La prochaine étape devra être la confrontation d'échantillons plus larges afin de mieux cerner l'amplitude de variation intracoloniale. Note ami Wegenez m'a déjà fait part de son intention de retourner au Ventoux cette année. Bien entendu, l'intervention de spécialistes de la génétique moléculaire serait également profitable.

Ouvrages cités:

Pour en savoir plus sur le Mt Ventoux par Internet: Pour un mont Ventoux Pyrénéen-Xavier Martin
Le Mont Ventoux - Museum d'histoire naturelle de Marseille.

Biblio:
Du Merle P. et G.C. Luquet, 1978- Les peuplements de Fourmis et les peuplements d'Acridiens du Mont Ventoux -1 Remarques préliminaires et définition des milieux étudiés. La Terre et la Vie, supplément 1: 147-160
Du Merle P., Marro J.P. et R. Mazet, 1978- 2 Les peuplements de Fourmis. La Terre et la Vie, supplément 1: 161-218.
Seifert B., Csösz s. et A. Schulz, 2014- NC-Clustering demonstrates heterospecificity of the cryptic ant species Temnothorax luteus (Forel, 1874) and T. racovitzai (Bondroit, 1918) (H.F.). Contributions to Entomology, 64: 47-57.

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